Дельфис

Глава 2.

Три теории морфогенеза

2.1. Описательное и экспериментальное исследование

Описание развития может проводиться различными путями: внешняя форма развивающегося животного или растения может быть зарисована, сфотографирована или снята на киноплёнку, давая картину изменения морфологии; её внутренняя структура, включая микроскопическую анатомию, может быть описана как ряд последовательных стадий (рис. 1); изменения физических величин, таких как вес, объём и скорость потребления кислорода, могут быть измерены; возможно проанализировать изменения химического состава системы в целом и её частей. Неуклонное совершенствование методов позволяет делать такие описания всё более детально; например, с помощью электронного микроскопа процессы клеточной дифференциации можно изучать при гораздо более высоком разрешении, чем используя световой микроскоп, что позволяет увидеть много новых структур; чувствительные аналитические методы современной биохимии позволяют измерять концентрации специфических молекул, включая белки и нуклеиновые кислоты, в очень малых образцах ткани; с помощью радиоактивных изотопов химические структуры могут быть «помечены» и затем «прослежены» их изменения по мере развития системы; методы, позволяющие вызвать генетические изменения в некоторых клетках эмбрионов, дают возможность идентифицировать их генетически «меченых» потомков и проследить «по карте» их судьбу.

^{Рис. 1. Стадии развития эмбриона растения пастушья сумка, Capsella bursa-pastories. (Maheshwari, 1950)}

Большая часть исследований в эмбриологии и биологии развития связана с созданием фактических описаний с помощью подобных методов; затем эти описания классифицируются и сравниваются, чтобы установить, как изменения различного вида соотносятся в пределах данной системы и в чём разные структуры похожи друг на друга. Эти чисто описательные результаты сами по себе не приводят к пониманию причин развития, хотя позволяют строить гипотезы². Затем последние могут быть исследованы с помощью экспериментальных нарушений развития: например, окружение изменяют; физические или химические стимулы прикладывают в определённых местах внутри системы, части её удаляют, и изучают развитие каждой части отдельно; наблюдают реакцию системы на удаление частей, влияние сочетаний различных частей с помощью прививок или трансплантаций.

Главные проблемы, возникающие в исследованиях такого рода были рассмотрены в главе 1 (раздел 1.2)³: биологическое развитие эпигенетично, иначе говоря, оно происходит с изменением сложности формы и организации, которые не объясняются через развёртывание или разрушение ранее сформированных, но невидимых структур; многие развивающиеся структуры могут регулироваться, то есть производить более или менее нормальные структуры, если часть системы разрушена или удалена на достаточно ранней стадии; многие системы могут регенерировать или заменять недостающие части; а при вегетативном и половом воспроизведении новые организмы образуются из отделённых частей родительских организмов. Один из важных выводов в данном случае состоит в том, что в развивающихся системах судьба клеток и тканей определяется их положением внутри системы.

Все механистические, виталистические и организмические теории начинаются с некоторого набора установленных фактов и результатов, относительно которых имеется общее согласие, но они радикально различаются в своих интерпретациях.

2.2. Механизм

Современная механистическая теория морфогенеза приписывает главную роль ДНК по следующим четырём причинам. Во-первых, было обнаружено, что многие случаи наследственных различий между животными или растениями данного вида зависят от генов, которые действительно можно «картировать» и затем установить их местонахождение в определённых участках конкретных хромосом. Во-вторых, известно, что химической основой генов является ДНК и что их специфичность зависит от последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований в ДНК. В-третьих, ясно, каким образом может действовать ДНК в качестве химической основы наследственности: она служит шаблоном, с одной стороны, для своей собственной репликации, благодаря специфичности связывания в пары оснований в её двух комплементарных нитях, с другой — для последовательности аминокислот в белках. Последнюю роль она играет не прямо, а через посредника: одна из её нитей вначале «транскрибируется» (переписывается. — Ред.), образуя одну нить молекулы «передаточной» РНК (так называемой РНК-мессенджера), с которой в процессе синтеза белка «считывается» последовательность оснований по три сразу. Различные триплеты оснований придают специфические свойства различным аминокислотам, и таким образом генетический код «переводится» в последовательность аминокислот, которые соединяются с образованием характерных полипептидных цепей; они, в свою очередь, сворачиваются с образованием белков. Наконец, характеристики клетки зависят от её белков, именно: метаболизм и способность к химическому синтезу белков, некоторые из её структур — от структурных белков, а свойства поверхности, которые позволяют её «узнавать» другим клеткам, — от специальных поверхностных белков.

В рамках механистического образа мышления центральной проблемой развития и морфогенеза считается контроль синтеза белка. В бактериях специфические вещества, называемые индукторами, могут вызывать транскрипцию специфических участков ДНК в РНК-мессенджера, которая затем служит шаблоном для синтеза специфических белков. Классическим примером является индукция фермента галактозидазы лактозой в бактерии Escherichia coli. <...> У животных и растений система «включения» и «выключения» генов более сложная и сейчас ещё не вполне понятная. Дополнительные сложности возникают вследствие недавно установленного факта, что РНК-мессенджер, вероятно, составлена из частей, транскрибированных с различных участков ДНК и затем специфическим образом соединённых вместе. Более того, синтез белков также контролируется на «трансляционном уровне»; синтез белка может «включаться» и «выключаться» различными факторами даже в присутствии подходящей РНК-мессенджера.

Таким образом, разные белки, производимые различными типами клеток, зависят от способа контроля синтеза белка. Единственный способ объяснения этого с механистических позиций — через физико-химические воздействия на клетки; следовательно, модели дифференциации должны зависеть от физико-химических связей в ткани. Природа этих воздействий неизвестна, и выдвигались разные варианты: градиенты концентраций специфических химических реагентов, электрические градиенты или различные другие факторы, или комбинации различных факторов. Один из существующих сейчас способов рассмотрения данной проблемы состоит в том, чтобы считать эти физические или химические факторы источниками «позиционной информации», которую клетки затем «интерпретируют» в соответствии со своей генетической программой путём «включения» синтеза определённых белков⁴.

Эти различные аспекты центральной проблемы контроля синтеза белка интенсивно исследуются в настоящее время. Большинство механистически мыслящих биологов надеются, что решение этой проблемы приведёт или, по крайней мере, продвинет нас к объяснению морфогенеза с сугубо механистических позиций.

Чтобы оценить, насколько такое механистическое объяснение морфогенеза вероятно или даже возможно, следует рассмотреть одно за другим несколько препятствий.

(1) Возможности объяснения, приписываемые ДНК и синтезу специфических белков, существенно ограничены тем фактом, что как ДНК, так и белки различных типов могут быть очень похожи. Например, при детальном сопоставлении белков человека и шимпанзе значительное число белков оказались идентичными, а другие имели лишь незначительные различия. Сравнения так называемых неповторяющихся последовательностей ДНК (то есть частей, которые считаются генетически значимыми) показывают, что суммарное различие в последовательностях ДНК человека и шимпанзе составляет всего лишь 1,1 процента.

Подобные же сравнения различных видов мышей или плодовых мушек дрозофил обнаружили более значительные различия между этими близко связанными видами, чем между людьми и шимпанзе, что приводит к следующему выводу: «контрасты между эволюцией молекул и организмов показывают, что эти два процесса в большой степени независимы друг от друга»⁵.

Допустим, однако, в порядке дискуссии, что наследственные различия между видами, столь непохожими, как человек и шимпанзе, действительно можно объяснить, предположив очень малые изменения в структуре белков либо наличие различных белков в малых количествах, либо генетические изменения, которые влияют на контроль синтеза белка (возможно, зависящий до некоторой степени от различий в расположении ДНК в хромосоме), либо через комбинации этих факторов.

(2) В одном организме развитие происходит в разных формах, хотя ДНК одна и та же. Рассмотрим, например, руку и ногу человека: обе содержат клетки одинакового вида (клетки мускулов, клетки соединительной ткани, и т.д.) с идентичными белками и идентичной ДНК. Так что различия в форме руки и ноги не могут быть приписаны ДНК как таковой; они должны быть приписаны факторам, определяющим строение органа, которые действуют неодинаково в развивающейся руке или ноге. Механистическая теория жизни полагает, что эти факторы должны быть физико-химическими по природе. Однако на сегодняшний день их природа неизвестна.

(3) Даже если физические или химические факторы, определяющие процесс дифференциации. могут быть идентифицированы, всё же остаётся проблема в том, каким образом сами эти факторы организованы в начальный момент.

Тем не менее, предположим, в порядке дискуссии, что было бы возможно идентифицировать факторы, создающие картину физических или химических воздействий, которые, в свою очередь, определяют картину дифференциации; допустим также, что удаётся определить и те способы, с помощью которых контролируются сами эти контролирующие факторы, и так далее. Тогда возникает проблема регуляции: если часть системы удалена, эта сложная последовательность физико-химических связей должна быть нарушена. Но оказывается, что каким-то образом оставшиеся части системы способны изменять свой обычный путь развития и развиваться дальше, достигая более или менее нормальный конечный результат.

Обычно все согласны в том, что проблема чрезвычайно трудная, ещё далеко не понята даже в самых общих чертах. Защитники механистической теории надеются, что она будет решена с помощью большой, кропотливой работы; их оппоненты отрицают, что будет даже в принципе решена механистическим путём. Однако, ради обсуждения, допустимо ещё раз предположить, что механистическое решение может быть найдено.

(4) Тогда остаётся другая проблема — каким образом «позиционная информация» вызывает свои эффекты. Простейшая возможность состоит в том, что эта информация определяется градиентом концентрации специфического (химического) реагента и что клетки, под воздействием концентрации, выше некоторого значения, синтезируют один набор белков, а при концентрации ниже этого порога — другой. Опять-таки допустим, что этот или другие механизмы, с помощью которых эта «позиционная информация» может быть «интерпретирована», действительно, могут быть выяснены⁶. Теперь, в конце этой цепи сильно оптимистических предположений, достигается ситуация, в которой различные клетки, организованные в нужном порядке, производят различные белки.

До сих пор рассматривался набор отношений один к одному: ген «включается» специфическим стимулом, ДНК транскрибируется в РНК, а РНК переводится в определённую последовательность аминокислот — в полипептидную цепь. Но здесь простая причинная цепочка приходит к концу. Каким образом полипептидные цепи свёртываются в специфические трёхмерные структуры белков? Как белки приводят к появлению в клетках их характерной структуры? Как клетки агрегируют (объединяются. — Ред.) с образованием тканей с характерной структурой? И так далее. Это и есть проблемы собственно морфогенеза: синтез специфических полипептидных цепей обеспечивает основу для аппарата метаболизма и структурные материалы, от которых зависит морфогенез. Но что фактически определяет организацию и структуры, в которые объединяются клетки и ткани? Механистическое толкование здесь таково, что всё это может быть объяснено через физические взаимодействия и что этот процесс протекает спонтанно (самопроизвольно), при условии, что нужные белки находятся в нужных местах в нужное время и в нужной последовательности. На этой решающей стадии механистическая биология явно слагает с себя полномочия, и решение проблемы морфогенеза просто возлагается на физику.

Действительно, полипептидные цепи самопроизвольно свёртываются при подходящих условиях в белки с характерной трёхмерной структурой. Более того, белковые субъединицы способны агрегировать в пробирке с образованием структур, которые в норме образуются в живых клетках. А ещё более сложные структуры, такие как рибосомы, могут образоваться в результате самопроизвольной агрегации различных белков и компонентов РНК. Вещества других классов, например, липиды клеточных мембран, также спонтанно агрегируют в пробирке.

По своей способности к самопроизвольной агрегации эти структуры напоминают кристаллы; многие из них, действительно, выглядят, как кристаллы или квазикристаллы. Так что в принципе они представляют не большую или не меньшую проблему, чем обычная кристаллизация; справедливо допустить, что здесь работают те же физические процессы.

Тем не менее, все процессы морфогенеза безусловно нельзя рассматривать как процессы кристаллизации. Они должны включать множество других физических факторов; например, на формы, принимаемые мембранами, должны влиять силы поверхностного натяжения, а на структуры гелей и золей — коллоидные свойства их составляющих. И кроме того, некоторые формы могут возникать в результате статистически случайных флуктуаций; простые примеры появления «порядка через флуктуации» начали изучать с точки зрения необратимой или неравновесной термодинамики в неорганических системах, и близкие по характеру процессы вполне могут протекать в клетках и тканях⁷.

Однако механистическая теория не просто предполагает, что эти и другие физические процессы играют роль в морфогенезе; она утверждает, что морфогенез полностью объясняется языком физики. Что это означает? Если что-либо наблюдаемое определяется как в принципе объяснимое физически, просто потому, что оно происходит, то это должно быть так по определению. Но отсюда не обязательно следует, что оно может быть понято с помощью известных законов физики. В отношении биологического морфогенеза можно сказать, что это толкование справедливо, если биолог, который знает полную последовательность оснований в ДНК организма и имеет подробное описание физико-химического состояния оплодотворённого яйца и окружающей среды, в которой оно развивалось, предскажет, основываясь на фундаментальных законах физики (то есть квантовой теории поля, уравнениях электромагнетизма, втором законе термодинамики и т.д.), во-первых, трёхмерную структуру всех белков, которые будет производить этот организм; во-вторых, ферментативные и другие свойства этих белков; в-третьих, полную картину метаболизма всего организма; в-четвёртых, природу и последствия всех типов позиционной информации, которая появилась бы в процессе его развития; в-пятых, структуру его клеток, тканей и органов и форму целого организма; и наконец, в-шестых, для животного — его инстинктивное поведение. Если все эти предсказания оправданы и если, кроме того, ход процессов регуляции и регенерации также предсказуем a priori, то, действительно, это было бы убедительной демонстрацией факта: живые организмы полностью объяснимы с помощью известных законов физики. Но, конечно, ничего подобного сегодня не может быть сделано. И нет способа продемонстрировать, что такое объяснение возможно. Его вообще может не быть.

Таким образом, если механистическая теория утверждает, что все явления морфогенеза в принципе объяснимы с помощью известных законов физики, она вполне может ошибаться: гак мало сейчас понято. Но это, по крайней мере, проверяемая теория, способная быть отвергнутой в результате открытия нового закона физики. Но если бы механистическая теория утверждала, что живые организмы подчиняются как известным, так и неизвестным законам природы, тогда она была бы неопровержима, ибо способствовала утверждению, что объяснение возможно. Она не противостояла бы органицизму и витализму и включала бы их.

Можно ли было бы такую модифицированную теорию называть механистической или нет, это лишь вопрос определения. На практике, механистическая теория жизни не рассматривается как строго определённая, опровергаемая научная теория; скорее, она служит для оправдания консервативного метода работы в рамках установившегося строя мысли, предлагаемого современной физикой и химией.

Когда так мало поняты явления морфогенеза и поведения, безусловно, нельзя исключить возможности того, что, по крайней мере, некоторые из явлений зависят от причинного фактора, пока ещё не признанного физикой. В механистическом подходе данный вопрос просто отложен. Тем не менее, он остаётся полностью открытым.

2.3. Витализм

Витализм утверждает, что явления жизни не могут быть всецело объяснены с помощью законов физики, выведенных только на основе исследования неодушевленных систем, но что в живых организмах действует дополнительный причинный фактор. Заявление, типичное для витализма XIX века, сделал в 1844 году химик Либих: он утверждал, что, хотя химики уже могут получать органические вещества всех видов, а в будущем получат много больше, химия никогда не будет в состоянии создать глаз или лист; кроме известных причин теплоты, химического сродства и формирующей силы когезии (сцепления) и кристаллизации, «в живых телах добавляется ещё и четвёртая причина, которая превосходит силу когезии и сочетает элементы в новые формы, так что они приобретают новые качества — формы и качества, которые не появляются нигде, кроме как в организме»⁸.

Идеи этого типа, хотя и широко распространённые, были слишком неопределёнными, чтобы явить реальную альтернативу механистической теории. Только в начале XX столетия неовиталистические теории были разработаны более обстоятельно. В отношении морфогенеза наиболее важными были идеи Ганса Дриша. Если бы была разработана современная виталистическая теория, наилучшее основание представляла бы для неё концепция Дриша.

Дриш не отрицал, что многие черты живых организмов могут быть поняты с помощью физико-химических закономерностей. Он был прекрасно осведомлён о достижениях физиологии и биохимии и о возможностях для будущего открытия. Он знал, что энзимы (ферменты) катализируют (ускоряют) биохимические реакции и могут это осуществлять в пробирках. Он знал, что «менделевские» гены — материальные единицы, находящиеся в хромосомах, и что они являются, по-видимому, химическими соединениями специфической структуры⁹. Он полагал, что многие аспекты метаболической регуляции и физиологической адаптации объяснимы с помощью физико-химических закономерностей¹⁰ и что вообще в организме имеется «множество процессов, которые протекают телеологически, или целенаправленно, на фиксированной, механически определённой основе»¹¹. Его мнения по этим вопросам были подтверждены последующими успехами физиологии, биохимии и молекулярной биологии. Очевидно, Дриш не мог предвидеть все детали этих открытий, но считал их возможными и ни в коей мере не противоречащими витализму.

В отношении морфогенеза он полагал: «...следует допустить, что машина, в нашем понимании этого слова, вполне может быть движущей силой органогенеза вообще, если бы только нормальное, иными словами, ничем не нарушенное развитие существовало и если бы удаление частей системы вело к фрагментарному развитию»¹². Но в действительности, во многих эмбриональных системах за удалением части эмбриона следует процесс регуляции, при котором оставшиеся ткани реорганизуют себя и производят взрослый организм более или менее нормальной формы.

Механистическая теория должна попытаться объяснить развитие через физические или химические взаимодействия между частями эмбриона. Дриш утверждал, что факт регуляции делает любую такую машиноподобную систему непостижимой, потому что система сохраняет целостность и производит типичный конечный результат, в то время как ни одна сложная трёхмерная машиноподобная система не остаётся единым целым после произвольного удаления её частей.

Этот аргумент когда-нибудь в будущем может быть признан недействительным и опровергнут развитием технологии, но по крайней мере до сих пор этого не произошло. Например, хотя компьютеризованные кибернетические системы готовы адекватно отвечать на некоторые функциональные нарушения, они делают это на основе фиксированной структуры. Они не могут регенерировать свою собственную физическую структуру; например, если части компьютера разрушены наугад, сама машина не способна ни заменить их, ни продолжать нормально функционировать. Другое создание современной технологии, интересное для наших рассуждений, это голограмма, у которой, если части удалены, всё же может давать полное трёхмерное изображение. Однако голограмма демонстрирует это, когда она является частью большего функционирующего целого — лазера, зеркал и т.д. Эти структуры не могут регенерировать после разрушений произвольного характера, например, после того, как лазер разбит.

Дриш полагал, что факты регуляции, регенерации и репродукции показывают, что в живых организмах есть нечто, что позволяет им оставаться целым, даже когда части физического целого удалены; оно (это нечто) действует на физическую систему, но не является её частью. Учёный назвал этот нефизический причинный фактор энтелехией и постулировал, что она организует и контролирует физико-химические процессы, протекающие при морфогенезе; гены же, согласно его взглядам, были ответственны за обеспечение материальных средств морфогенеза — направляемых для этого химических веществ, но само направление их (в нужные места) производится именно энтелехией. Понятно, что на морфогенез могут влиять генетические изменения, которые изменяют средства морфогенеза, но это не доказывает, что его можно объяснить просто на языке генов или химических соединений, которые синтезируются с помощью этих генов. Подобным же образом, нервная система обеспечивала средства для действий животных, но энтелехия организовывала активность мозга, используя его как инструмент, так же как делает это пианист, когда играет на фортепиано. Опять же, повреждение мозга может влиять на поведение, аналогично тому, как повреждение фортепиано влияет на музыку, исполняемую пианистом; но это доказывает лишь, что мозг является инструментом, необходимым для поведения, подобно тому, как фортепиано является инструментом, необходимым для игры пианиста.

Энтелехия — греческое слово; этимология его (en-telos) указывает на нечто, содержащее свою конечную цель в самом себе; она «содержит» цель, к которой направляется контролируемая ею система¹³. Если нормальный путь развития нарушен, система может достичь той же цели иным путём. Дриш считал, что развитие и поведение находятся под контролем целой иерархии энтелехий (курсив — ред.), которые все, в конечном счёте, выводятся из общей энтелехии организма и подчиняются ей¹⁴. Как в любой иерархической системе, например, в армии, возможны ошибки, так и в живом организме энтелехии могут вести себя «глупо», что это имеет место в случаях суперрегенерации, когда вырастает лишний орган¹⁵. Но подобные «глупости» опровергают существование энтелехии не более, чем ошибки армии опровергают то, что солдаты являются разумными существами.

Дриш описывал энтелехию как «интенсивное многообразие», непространственный причинный фактор, который, тем не менее, действует в пространстве. Он подчёркивал, что это естественный (в противоположность метафизическому или мистическому) фактор, который влияет на физико-химические процессы (в организме. — Ред.) и не является формой энергии, и его действие не противоречит второму закону термодинамики или закону сохранения энергии. Но тогда, как же этот фактор работает? Дриш писал свои труды в эпоху классической физики, когда считалось, что все физические процессы строго детерминированы и в принципе полностью предсказуемы в терминах энергии, момента и т.д. Но он полагал, что физические процессы не могут быть полностью детерминированы, поскольку в этом случае на них не влияла бы неэнергетическая энтелехия. Поэтому учёный делал вывод, что, по крайней мере, в живых организмах, микрофизические процессы не могут быть полностью определены с помощью физической причинности, хотя в среднем физико-химические изменения подчиняются статистическим закономерностям. Дриш предположил, что энтелехия влияет на подробное расписание микрофизических процессов путём «подвешивания» (приостановки) их и освобождения из этого подвешенного состояния, когда то требуется для достижения её целей.

Хотя столь смелое выдвижение концепции физического индетерминизма в живых организмах казалось совершенно неприемлемым с точки зрения детерминистской классической физики, это выглядит гораздо менее вызывающим в свете квантовой теории. В.Гейзенберг вывел соотношение неопределённостей в 1927 году, и вскоре стало ясно, что локализация и последовательность событий на микрофизическом уровне может быть предсказана только на языке вероятностей. К 1928 году физик сэр А.Эддингтон предположил, что ум воздействует на тело через влияние на конфигурацию квантовых событий в мозге причинным воздействием на вероятность этих событий. Подобные же идеи высказывал нейрофизиолог сэр Дж.Экклз, который суммировал своё предположение следующим образом: «Нейрофизиологическая гипотеза состоит в том, что "воля" модифицирует пространственно- временную активность сети нейронов путём создания пространственно-временных "полей влияния", которые становятся действующими, благодаря этой уникальной детекторной функции активной коры мозга. Следует заметить, что "воля", или "влияние ума", само имеет в какой-то степени пространственно-временнoй характер, дабы оно могло оказывать столь эффективное действие»¹⁶. Позднее ряд подобных, но более конкретных предположений был высказан физиками и парапсихологами¹⁷ (раздел 1.8)¹⁸.

В согласии с этими предположениями современная виталистическая теория могла бы основываться на гипотезе, что энтелехия, используя терминологию Дриша, организует физико-химические системы через воздействия на физически недетерминированные события в статистических пределах, устанавливаемых энергетической причинностью. Чтобы действовать подобным образом, она сама должна обладать пространственно-временнoй организацией.

Но тогда, как энтелехия приобретает такую организацию? Возможный ответ предлагается интеракционистской теорией памяти, описанной в разделе 1.7¹⁸. Если воспоминания физически не сохраняются в мозгу, но каким-то образом способны действовать непосредственно через время¹⁹, то они не должны быть ограничены индивидуальным мозгом, могут переходить от человека к человеку или своего рода «обобщённая» память должна наследоваться от бесчисленных индивидов прошлого.

Эти идеи можно объединить, включив сюда инстинкты животных. Инстинкт способен наследоваться через коллективную память видов и выступает здесь как привычка, приобретённая не только индивидом, но видом как целым.

Подобные идеи уже высказывались многими авторами²⁰; например, исследователь психических явлений У.Карипгтон предположил, что инстинктивное поведение, вроде плетения паутины, «может быть обусловлено тем, что индивидуальное существо (например, паук) включено в большую систему (или коллективное подсознательное, если угодно), в которой сохраняется весь опыт данного вида в области плетения паутины²¹. Зоолог сэр А.Харди развил эту идею, предположив, что такой обобществлённый опыт действует как своего рода «психический проект»: «Могут быть два параллельных потока информации — код ДНК, обеспечивающий возможность действия отбора на изменяющуюся физическую форму органического потока, — и психический поток обобществлённого опыта — подсознательный "проект" вида, — который вместе с окружающей средой будет отбирать тех особей в популяции, что способны лучше продолжать жизнь вида»²².

В этих предположениях способ наследования, зависящий от нефизических процессов, подобных памяти, ограничен сферой поведения. Дальнейшее обобщение этой идеи с включением наследования формы привело бы к её соприкосновению с концепцией Дриша об энтелехии: характерный рисунок, налагаемый на физико-химическую систему энтелехией, зависел бы от пространственно-временной организации самой энтелехии в результате процесса типа памяти. Например, эмбрион морского ежа развивался бы так, как он развивается, поскольку его энтелехия содержит «память» о процессах развития всех предшествовавших морских ежей; более того, «память» личиночных и взрослых форм предшествовавших морских ежей давала бы возможность энтелехии направлять развитие к соответствующим нормальным формам, даже если эмбрион был повреждён, что объясняет феномен регуляции.

Итак, возможная виталистическая теория морфогенеза может быть в итоге сформулирована следующим образом: генетическое наследование ДНК определяет все белки, которые организм может синтезировать. Но организация клеток, тканей и органов, а также координация развития организма как целого, определяется энтелехией. Последняя наследуется нематериальным образом от живших в прошлом представителей того же вида; она не является разновидностью вещества или энергии, хотя и действует на физико-химические системы контролируемого ею организма. Такое воздействие возможно, поскольку энтелехия работает как набор «скрытых переменных», которые влияют на вероятностные процессы.

Указанная теория безусловно не бессмысленна и, вероятно, она проверяема экспериментально; но она кажется фундаментально неудовлетворительной просто потому, что — виталистическая. Энтелехия есть понятие существенно нефизическое, по определению; даже несмотря на то, что она может, согласно гипотезе, действовать на материальные системы путём создания набора переменных, которые с точки зрения квантовой теории являются скрытыми, это всё равно было бы действием чужеродного на чужеродное. Физический мир и нефизическая энтелехия никогда не смогут быть объяснены или поняты на одном и том же языке.

Этот дуализм, присущий всем виталистическим теориям, кажется особенно условным в свете открытий молекулярной биологией «самосборки» таких сложных структур, как рибосомы и вирусы, что указывает на отличие от кристаллизации лишь в степени, но не в качестве. Хотя самоорганизация целостных живых организмов более сложна, нежели в случае рибосом и вирусов, и приводит к значительно большей внутренней гетерогенности, здесь имеется достаточное сходство, чтобы предположить тут различие лишь в степени. По крайней мере, так предпочитают думать последователи как механистических, так и организмических теорий.

Возможно, виталистическую теорию следовало бы принять, если бы нельзя было себе представить иного удовлетворительного объяснения феноменов жизни. В начале XX века, когда казалось, что витализм является единственной альтернативой механистической теории, он пользовался значительной поддержкой, несмотря на присущий ему дуализм. Но развитие организмической теории за последние 50 лет предложило другую возможность, которая, включив многие аспекты витализма, в более широкой перспективе, значительно превзошла его.

2.4. Органицизм

Организмические теории морфогенеза развивались под различными влияниями: некоторые — из философских систем, особенно теории А.Н.Уайтхеда и Дж.К.Сматса; другие — из современной физики, в частности, из теории поля; третьи — из гештальт-психологии, которая сама испытывала сильное влияние концепции физических полей; а некоторые — из витализма Дриша²³. Эти теории рассматривают те же проблемы, которые Дриш считал неразрешимыми с механистических позиций — регуляцию, регенерацию и репродукцию. Но там, где для объяснения свойств целостности и направленности, проявляемых развивающимися организмами, Дриш предлагал нефизическую энтелехию, органицисты предложили морфогенетические (или эмбриональные, или свойственные развитию) поля.

^{Рис. 2. Миграционная и кульминационная стадии двух видов плесневых грибков. Слева показаны вновь развившиеся сложные организмы, образованные агрегацией множества свободно живущих амебоидных клеток. Они мигрируют, как «слизни», и затем растут вверх, дифференцируясь в стебли несущие тела спор. (Bonner, 1958)}

Данная идея была выдвинута независимо А.Гурвичем в 1922 году²⁴ и П.Вейсом в 1926-м²⁵. Однако, помимо утверждения, что морфогенетические поля играют важную роль в контроле морфогенеза, ни один из этих авторов не определял, что же такое эти поля и как они работают. Терминология полей вскоре была воспринята другими учёными, работающими в области биологии развития, но она оставалась слабо разработанной, хотя и служила для создания аналогий между свойствами живых организмов и неорганических электромагнитных систем. Например, если магнит из железа разрезан на две половинки, получаются два целых магнита, благодаря свойствам магнитного поля; подобно этому морфогенетические поля предлагались как объяснение «целостности» отделённых частей организмов, которые были способны вырасти в целые организмы.

К.Х.Уоддингтон предложил более широкое толкование морфогенетических полей, включив в рассмотрение временной аспект развития. Он назвал эту новую концепцию хреодой (от греч. chre — необходимо, и hodos — путь) и иллюстрировал её с помощью простого трёхмерного «эпигенетического ландшафта» (рис. 2)²⁶. В этой модели путь, по которому движется шарик, когда он катится вниз, соответствует истории развития определённой части яйца. По мере развития эмбриологии появляются разветвляющиеся серии альтернативных путей развития, представленных «долинами». Они соответствуют путям развития различных типов — органа, ткани и клетки. В организме они вполне различимы; например, почка и печень имеют различные структуры и не переходят друг в друга через серию промежуточных форм. Развитие канализировано по направлению к определённым конечным «пунктам». Генетические изменения или пертурбации в окружающей среде могут «толкнуть» направление развития (представленное путём, по которому движется шарик) из глубины «долины» на соседний «холм», но, если оно не будет переброшено через вершину «холма» в соседнюю «долину», процесс развития найдёт дорогу назад. Он вернётся не к начальной точке, а к более поздней позиции на канализованном пути изменений. Это и есть регуляция.

Концепция хреоды очень близка идее морфогенетических полей, но она делает явным измерение времени, которое в морфогенетических полях присутствует в неявном виде.

Недавно обе эти концепции были существенно продвинуты математиком Рене Томом, который сделал попытку создать математическую теорию, описывающую не только морфогенез, но также поведение и язык²⁷. Его главной задачей было найти подходящий математический формализм для проблем, которые до сих пор не поддавались математической обработке. Конечная цель состоит в том, чтобы построить математические модели максимально близко соответствующим процессам развития. Эти модели должны быть топологические, скорее качественные, чем количественные, и не должны зависеть от какой- либо конкретной схемы причинного объяснения.

Проблема состоит в том, что данный подход является по существу описательным, мало даёт для объяснения морфогенеза. Это характерно для всех существующих организмических теорий морфогенеза. Сравним, например, хреоду Уоддингтона и энтелехию Дриша. Обе теории заключают в себе идею о том, что развитие направляется и располагается (канализируется) в пространстве и времени чем-то, что само не может рассматриваться как принадлежащее определённому месту и времени; оба учёных видят здесь нечто, что содержит и конец, и цель процесса развития, и, вследствие этого предлагают способ объяснения регуляции. Главное различие между ними состоит в том, что Дриш пытался сказать, как предложенный им процесс может работать на практике, тогда как Уоддингтон этого не делал. Концепция хреоды была менее уязвима для критики, потому что она оставалась столь неопределённой²⁸. Фактически, Уоддингтон рассматривал концепции хреоды и морфогенетических полей как «по существу способ, удобный для описания»²⁹. Подобно многим другим органицистам, он отрицал, что предлагает оперировать чем-либо другим, нежели известными физическими причинами³⁰. Однако не все органицисты это отрицали; некоторые оставляли вопрос открытым. Такое явно уклончивое поведение можно проиллюстрировать следующим обсуждением морфогенетического поля у Б.К.Гудвина: «Один аспект поля состоит в том, что на него могут влиять электрические силы. Было обнаружено, что другие развивающиеся и регенерирующие организмы имеют интересную и значительную электрическую сеть, но я не хотел бы предположить, что морфогенетическое поле имеет по существу электрическую природу. Химические вещества также влияют на полярность и другие пространственные аспекты развивающихся организмов; но опять-таки, я не хотел бы делать отсюда вывод, что морфогенетическое поле имеет по существу химическую или биохимическую природу. Моё убеждение состоит в том, что исследование этого поля должно проводиться при допущении, что оно имеет природу какую-либо из упомянутых или никакую из них, или всё сразу; но я считаю, что, несмотря на агностицизм в отношении его материальной природы, оно играет главную роль в процессе развития»³¹.

Открытость этой позиции делает её наиболее многообещающей отправной точкой для построения обстоятельной организмической теории морфогенеза. Но очевидно, что если морфогенетические поля считаются полностью объяснимыми с помощью известных физических принципов, они представляют собой не что иное, как неясную терминологию, наложенную на усложнённую версию механистической теории. Только если допускается, что они играют причинную роль, не признанную физикой сегодня, может быть построена теория, доступная проверке. Такая возможность исследуется в следующих главах.

(Продолжение следует)

Перевод с английского
 кандидата химических наук Е.М.Егоровой